２０１０年１１月ＪＯＵＲＮＡＬＯＦＤＥＳＥＲＴＲＥＳＥＡＲＣＨ
Ｖｏｌ．３０ Ｎｏ．６
Ｎｏｖ．２０１０
）文章编号：１０００６９４Ｘ（２０１００６１２９２０７－－－科尔沁沙地５２种植物叶片性状变异特征研究
赵红洋１，李玉霖２＊，王新源２，毛伟２，赵学勇２，张铜会２
（甘肃农业大学草业学院／草业生态系统教育部重点实验室／中－美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃兰州７１．３００７０；）中国科学院寒区旱区环境与工程研究所，甘肃兰州７２．３００００
摘 要：研究严重沙化生境中植物叶片性状的变异特征，不仅有助于了解植物对区域环境变化的适应特征，而且还可以为群落分类、群落结构特征的揭示等提供重要的依据。本研究以科尔沁沙地５比较不同功能２种植物为对象，分析植物各叶片性状之间的关系。结果表明，科尔沁沙地５群植物叶片性状的变异特征，２种植物比叶面积在６．９
２－１
·ｋ与其他区域的研究结果相比，该区域植物比叶面积偏小，说明该区域植物能较好地适４．４ｍ～３ｇ之间变动，
应贫瘠环境。５大多数植物的氮磷比小于１说明科尔沁沙地植物主要受氮制约。研究结果还表明，２种植物中，４，不同功能群植物的叶性状存在显著差异。固氮植物叶片氮含量最高，杂类草的叶干物质含量（平均值为０．２２±
－１
·ｇ）显著小于其他功能群植物，但是植物叶片磷含量和比叶面积在不同功能群之间差异不显著。相对于０．０６ｇ
多年生植物，一年生草本植物的比叶面积显著偏大，但是叶干物质含量显著偏小。科尔沁沙地５２种植物叶干物质含量分别与比叶面积和叶片氮含量呈显著负相关，叶片磷含量和氮含量之间呈显著正相关。关键词：比叶面积；叶片氮含量；叶片磷含量；功能群中图分类号：Ｑ９４５．１
文献标识码：Ａ
叶片是植物与周围环境进行能量和物质转换的
）主要包括主要器官。植物的叶片性状（ｌｅａｆｔｒａｉｔｓ 叶寿命、比叶面积、叶氮含量和叶片最大光合速率等反映植物叶片生物化学结构特征和生长代谢过程的
］１－３
，指标［这些性状共同体现植物为了获得最大化
象，比较不同功能群植物叶片性状的变异特征，分析探索气候变化及人类植物各叶片性状之间的关系，
活动引起的环境变化对沙地生态系统植物种群的作用及其反应，增进对沙地植被演变特征的认识。
碳收获所采取的生存适应策略，直接影响到植物的基本行为和功能，具有重要的生态学和生物进化意
］４－６
。义［
１ 研究区概况和研究方法
１．１ 自然概况
研究区域位于科尔沁沙地中南部奈曼旗境内。地理位置为４海拔高度约为３２°５８′Ｎ，１２０°４４′Ｅ，６０
最热月（平均气温２ｍ。年均气温６．５℃，７月）３．５最冷月（平均气温－１全年≥１℃，１月）３．２℃，０℃
，的有效积温３无霜期１极端最２００～３４００℃，５１ｄ 高气温３极端最低气温－２夏季无植被９℃，９．３℃，覆盖的沙丘表面最高温度可达５７．２～６０．０℃。年·ｍ－２，太阳辐射总量为５多年平均２００～５４００ＭＪ
主要集中在６—８月，年蒸发降水为３６０ｍｍ左右，量１属温带大陆型半干旱气候类型。９３５ｍｍ，
该区的地貌类型以固定沙丘、半固定沙丘、流动沙丘和丘间甸子交错分布为主。优势植物以差不嘎、小叶锦鸡儿（蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａｈａｌｏｄｅｎｄｒｏｎ）Ｃａｒａａ－ ｇ科尔沁沙地是土地沙漠化最为严重的地区之
７］
。强烈的风蚀引起土壤中大量养分损失，一［造成］８－９
。生长于这种环境中的植物，土壤贫瘠化［会以
各自不同的方式和策略适应风沙环境。研究发现，生活在风沙环境中的植物能够通过不定根或不定芽的克隆生长逃避、抵抗和克服风沙流的危害（风蚀、
［］１０－１１
。部分植物还具有Ｃ沙埋、沙割）４植物的光合
特性，这样可以提高其抗旱能力和在高温环境中水
１２］
。但是，关于科尔沁沙地植物叶片性分利用效率［
状研究报道非常有限，研究植物叶片性状的分异特征，不仅有助于了解区域的生物气候特征，而且还可以为群落分类、群落结构特征的揭示等提供重要的依据。笔者以科尔沁沙地５２种主要植物为研究对
；改回日期：２０１００２０３２０１００４１９ 收稿日期：－－－－：；；基金项目国家重点基础研究发展计划项目（国家科技支撑计划课题（国家自然科学基金项目２００９ＣＢ４２１１０２）２００６ＢＡＣ０１Ａ１２）
（）共同资助３０８７０４２６
，赵红洋（男，甘肃宁县人，博士，主要从事草原学与草坪学研究工作。１９６９—） 作者简介：
：Ｅｍａｉｌｌｕｌｉｎ＠ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ） ＊通讯作者：李玉霖（ｙ
第６期赵红洋等：科尔沁沙地５２种植物叶片性状变异特征研究
１２９３
、杠柳（ｎａ ｍｉｃｒｏｈｌｌａ）Ｐｅｒｉｌｏｃａｓｅｉｕｍ）等灌木 ｐｙｐｐ和半灌木以及狗尾草（糙隐子草Ｓｅｔａｒｒｉａｖｉｒｉｄｉｓ）、 （、胡枝子（Ｃｌｅｉｓｔｏｅｎｅｓｓｕａｒｒｏｓａ）Ｌｅｓｅｄｅｚａｄａ－ ｇｑｐ和扁蓿豆（等一些一ｖｕｒｉｃａ）Ｍｅｌｉｓｓｉｔｕｓｒｕｔｈｅｎｉｃｕｓ） 年生和多年生的杂草为主。
１．２ 研究方法１．２．１ 植物种选择
选择分布于科尔沁沙地中南部奈曼旗境内沙质。草地上的５表１）根２种主要植物种为研究对象（
表１ ５２种植物名录及功能群分类
ｒｏｕｓＴａｂｌｅ１ Ｌｉｓｔｏｆｔｈｅ５２ｓｅｃｉｅｓａｎｄｔｈｅｉｒｏｗｎｅｒｓｈｉｔｏｌｉｆｅｆｏｒｍｓａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｐｐｐ
植物种白草白山蓟扁蓄豆苍耳糙隐子草草木樨叉分蓼差不嘎蒿虫实寸苔草达乌里胡枝子
大籽蒿地锦二裂萎菱菜拂子茅甘草杠柳狗尾草虎尾草华北驼绒藜画眉草黄蒿黄柳蒺藜假苇拂子茅尖头叶藜苦马豆苦荬菜赖草冷蒿芦苇绿藜牻牛儿苗蒲公英乳浆大戟三芒草沙打旺沙米沙生冰草砂引草山杏山竹岩黄芪田旋花狭叶米口袋小红柳小叶锦鸡儿
羊草野艾蒿野黍野西瓜苗榆树猪毛菜
拉丁名
科禾本科菊科豆科菊科禾本科豆科蓼科菊科藜科莎草科豆科菊科大戟科蔷薇科禾本科豆科萝藦科禾本科禾本科藜科禾本科菊科杨柳科蒺藜科禾本科藜科豆科菊科禾本科菊科禾本科藜科牻牛儿苗科
菊科大戟科禾本科豆科藜科禾本科紫草科蔷薇科豆科旋花科豆科杨柳科豆科禾本科菊科禾本科锦葵科榆科藜科
草本／灌木草本草本草本草本草本草本灌木灌木草本草本草本草本草本草本草本草本灌木草本草本灌木草本草本灌木草本草本草本草本草本草本灌木草本草本草本草本草本草本草本草本草本草本灌木灌木草本草本灌木灌木草本草本草本草本灌木草本
一年／多年生植物
多年生多年生多年生一年生多年生多年生多年生多年生一年生多年生多年生一年生一年生多年生多年生多年生多年生一年生一年生多年生一年生二年生多年生一年生多年生一年生多年生一年生多年生多年生多年生一年生一年生多年生多年生一年生多年生一年生多年生一年生多年生多年生多年生多年生多年生多年生多年生多年生一年生一年生多年生一年生
Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ ｃｅｎｔｒａｓｉａｔｉｃｕｍＯｌａｅａｌｅｕｃｏｈｌｌａ ｇｐｙＭｅｌｉｌｏｔｕｓｔｕｔｈｅｎｉｃｕｓ Ｘａｎｔｈｉｕｍｓｉｂｉｒｉｃｕｍ Ｃｌｅｉｓｔｏｅｎｅｓｓｕａｒｒｏｓａｇ ｑＭｅｌｉｓｓｉｔｕｓｒｕｔｈｅｎｉｃｕｓ Ｐｌｏｏｎｕｍ ｄｉｖａｒｉｃａｔｕｍｙｇＡｒｔｅｍｉｓｉａｈａｌｏｄｅｎｄｒｏｎ Ｃｏｒｉｓｅｒｍｕｍ ｍａｃｒｏｃａｒｕｍｐｐＣａｒｅｘ ｄｕｒｉｕｓｃｕｌａＬｅｓｅｄｅｚａｄａｖｕｒｉｃａ ｐＡ．ｓｉｅｖｅｒｓｉａｎａＥｕｈｏｒｂｉａｈｕｍｉｕｓａ ｐｆＰｏｔｅｎｔｉｌｌａｂｉｕｒｃａ ｆＣａｌａｍａｒｏｓｉｔｉｓｅｉｅｉｏｓ ｇｐｇＧｌｃｒｒｈｉｚａａｒａｌｅｎｓｉｓ ｙｙＰｅｒｉｌｏｃａｓｅｉｕｍ ｐｐＳｅｔａｒｉａｖｉｒｉｄｉｓ Ｃｈｌｏｒｉｓｖｉｒａｔａ ｇＣｅｒａｔｏｉｄｅｓａｒｂｏｒｅｓｃｅｎｓ Ｅｒａｒｏｓｔｉｓｉｌｏｓａ ｇｐＡ．ｓｃｏａｒｉａｐｓａｌｉｘ ｏｒｄｅｅｖｇｊＴｒｉｂｕｌｕｓｔｅｒｒｅｓｔｒｉｓ
Ｃａｌａｍａｒｏｓｉｔｉｓｓｅｕｄｏｈｒａｍｉｔｅｓ ｇｐｐｇＣｈｅｎｏｏｄｉｕｍ ａｃｕｍｉｎａｔｕｍｐＳｏｈｏｒａａｌｏｅｃｕｒｏｉｄｅｓ ｐｐＳｏｎｃｈｕｓｏｌｅｒａｃｅｕｓ Ｌｅｍｕｓｓｅｃａｌｉｎｕｓ ｙＡ．ｒｉｉｄａｆｇＰｈｒａｍｉｔｅｓａｕｓｔｒａｌｉｓ ｇＣ．ａｒｉｓｔａｔｕｍＥｒｏｄｉｕｍｓｔｅｈａｎｉａｍｕｍ ｐＴａｒａｘａｃｕｍ ｍｏｎｏｌｉｃｕｍｇＥｕｈｏｒｂｉａｅｓｕｌａ ｐＡｒｉｓｔｉｄａａｄｓｃｅｎｓｉｏｎｉｓ Ａｓｔｒａａｌｕｓａｄｓｕｒｅｎｓ ｇｇＡｒｉｏｈｌｌｕｍｓｕａｒｒｏｓｕｍ ｇｐｙｑＡｒｏｒｏｎｃｒｉｓｔａｔｕｍ ｇｐｙＭｅｓｓｅｒｓｃｈｍｉｄｉａｓｉｂｉｒｉｃａ Ｐｒｕｎｕｓａｒｍｅｎｉａｃａ
ｒｕｔｉｃｏｓｕｍＨｅｄｓａｒｕｍ ｆｙＣｏｎｖｏｌｖｕｌｕｓａｒｖｅｎｓｉｓ Ｇｕｅｌｄｅｎｓｔａｅｄｔｉａｓｔｅｎｏｈｌｌａ ｐｙＳ．ｍｉｃｒｏｓｔａｃｈａｙＣａｒａａｎａ ｍｉｃｒｏｈｌｌａｇｐｙＬｅｍｕｓｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｙＡ．ｌａｖａｎｄｕｌａｅｏｌｉａｆＥｒｉｏｃｈｌｏａｖｉｌｌｏｓａ Ｈｉｂｉｓｃｕｓｔｒｉｏｎｕｍ Ｌ． Ｕｌｍｕｓｕｍｉｌａ ｐＳａｌｓｏｌａｃｏｌｌｉｎａ
１２９４
中 国 沙 漠 第３０卷
据研究需要，将５２种植物分为灌木植物、固氮植物、禾本科草本植物、杂类草本植物４类。灌木植物和固氮植物有极少数物种相互包含，
但杂类草本中不包含固氮草本植物。因此，５２种植物中，禾本科植物１３种，灌木植物９种，固氮植物１０种，杂类草本植物２１种。所选植物中一、二年生植物１９种，多年生植物３３种。１．２．２ 植物叶片性状测定方法
对于选定的每种植物，分别在野外标记５株生长良好、
没有遮阴的个体作为取样植株，选取样株时尽量选择大小一致的植株，
但由于多年草本及灌木植物的年龄很难确定，因此取样时不考虑植物的年龄因素。
取样时间为８月上旬，此时植物的生物量最大。在标记植株的冠层选择３片完全伸展、没有病虫害的最大成熟叶片，用剪刀剪下，置于两片湿润的滤纸之间，于自制冰盒内保存，迅速带回室内。回到室内以后，在水下剪去叶片的叶柄，然后将叶片放入水中，在５℃的黑暗环境中储藏１２ｈ。取出后迅速用
吸水纸吸去叶片表面的水分，
在百万分之一的电子天平上称重（
饱和鲜重）。然后测量叶片的叶面积（大叶片用ＬＩ－３１００叶面积仪测定；小叶片用ＣＩＡＳ２．０图象分析系统测定；
对于非常窄或圆柱型叶片，根据Ｃｈｅｎ等［１
３］
的方法，叶面积等于总截面积的二分之一），最后将叶片放入６０℃烘箱内烘干４８ｈ后取出称重（干重）
。随后将烘干的叶片用植物粉碎机粉碎，测定粉碎样品中的全氮和全磷含量。叶片氮含量采用凯氏定氮法测定，叶片磷含量采用高氯酸、硫酸消化，钼锑抗比色法测定。植物叶片的比叶面积ＳＬＡ和干物质含量ＬＤＭＣ分别用下式计算：ＬＤＭＣ＝
叶片干重（）叶片饱和鲜重ｇ（ｇ）ＳＬＡ＝叶片面积（叶片干重ｃ２）（ｍｇ
）１．２．３ 数据分析
将每株植物上３次取样的测定值进行平均作为该物种的单株平均值，
将每个物种所有采样植株的平均值再次平均作为该物种叶片性状的平均值。采用单因素方差分析（ＡＮＶＯＡ）比较不同功能群植物叶片性状之间的差异，采用Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数检验各种性状之间的相关性。为了满足方差齐性检验的要求，方差分析过程中对所有数据进行对数转换。所有分析过程都采用ＳＰＳＳ
１５．０完成。 结果分析
２．１ ５２种植物叶性状的变异范围
表２给出了５２种植物比叶面积、
叶干物质含量、叶片氮、磷含量以及叶片氮磷比的变化范围和平均值。可以看出，所调查植物的叶片性状变异范围很大。
５２种植物叶氮含量的平均值为２４．７±６．６ｍｇ
·ｇ－１
，其中禾本科植物糙隐子草叶片氮含量最小为１２．２ｍｇ·ｇ－１
，杂类草本植物苍耳叶片含氮量最大为３９．２ｍｇ
·ｇ－１。叶片磷含量的平均值为２．６±０．７ｍｇ·ｇ－１
，其中禾本科植物白草叶片的Ｐ含量最高为４．３ｍｇ·ｇ－１
，赖草的叶片磷含量最小为１．１ｍｇ
·ｇ－１
。各种植物叶片氮磷比变化范围在２１．６（赖草）和３．８（地锦）之间，平均值为１０．４±４．１
。植物叶片比叶面积和干物质含量分别在３４．４ｍ２·ｋｇ－１（沙打旺）至６．９ｍ２·ｋｇ－１
（假苇拂子茅）和０．４５ｇ·ｇ－１（糙隐子草）至０．１２ｇ·ｇ－１（绿藜）之间波动，平均值分别为１６．９±６．２ｍ２·ｋｇ－１
和１６．９±６．２ｇ·ｇ－１
。
表２ 科尔沁沙地５２种植物叶性状的变异特征Ｔａｂｌｅ ２ Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｔｈｅ
５２ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｈｏｒｑ
ｉｎ Ｓａｎｄ Ｌａｎｄ叶性状
平均值
最大值最小值叶氮含量／（ｍｇ·ｇ－１）２４．７±６．６ ３９．２ １２．２叶磷含量／（ｍｇ
·ｇ－１）２．６±０．７ ４．３ １．１叶氮磷比
１０．４±４．１
２１．６ ３．８比叶面积／（ｍ２·ｋｇ－１）１６．９±６．２ ３４．４ ６．９叶干物质含量／（ｇ
·ｇ－１）０．２７±０．０７ ０．４５
０．１２
２．２ 不同功能群植物叶片性状比较
方差分析结果显示，植物叶片磷含量和比叶面积在不同功能群之间差异不显著（Ｐ＞０．０５），但是叶片氮含量、
氮磷比和干物质含量在不同功能群之间差异显著（Ｐ＜０．０５
）（图１）。固氮植物叶片氮含量最高（平均值为３０．６±３．２ｍｇ·ｇ－１
）
，显著大于禾本科植物和灌木植物的叶片氮含量（Ｐ＜０．０１），但与杂类草本植物叶片氮含量之间无显著差异。禾本科植
物叶片氮含量（平均值为１８．２±５．２ｍｇ·ｇ－１）显著小于其他３种功能群植物的叶片氮含量（Ｐ＜
０．００１）。灌木植物的叶片氮磷比（平均值为８．６±
２．９）显著小于禾本科植物和豆科植物叶片氮磷比，但与杂类草植物叶片氮磷比差异不显著（图１）
。杂类草的叶干物质含量（平均值０．２２±０．０６ｇ·ｇ－１
）显著小于其他３种功能群植物（Ｐ＜０．００１）
，并且，禾本科植物、灌木植物和固氮植物叶片干物质含量无显著差异（图１
）。 由于一年生植物和多年生植物在获取资源的能
力以及维持生态系统稳定性方面具有不同的生态功能，而植物的叶片性状是植物行为和功能的具体体
２ 第６期赵红洋等：科尔沁沙地５２种植物叶片性状变异特征研究
１２９５
图１ 不同功能群植物叶片性状比较Ｆｉｇ．１ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ａｍｏｎｇ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐ
ｓ现。因此，对５２种植物中一年生和多年生植物叶片氮、磷含量、干物质含量和比叶面积进行了比较。结果显示，
一年生植物和多年生植物叶片性状之间的差异显著（Ｐ＜０．００５
，图２）。多年生植物的比叶面积平均值（１３．５ｍ２·ｋｇ－１
）明显小于一年生植物比叶面积平均值（１９．２ｍ２·ｇ－１
）。相反，多年生植物的叶片干物质含量平均值（０．３１ｇ·ｇ－１
）显著大于一年生植物的干物质含量平均值（０．２０ｇ
·ｇ－１
）。但是方差分析结果显示，
一年生植物和多年生植物的叶片氮含量、磷含量以及氮磷比之间没有显著差异（Ｐ＞０．０５）。２．３ ５２种植物叶性状之间关系
表３给出了植物各叶片性状之间的Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数及显著水平。可以看出，５２种植物比叶面积和叶干物质含量之间呈显著的负相关关系（Ｐ＜０．０１
），但是和其他的叶片性状之间没有显著相关性（Ｐ＞０．０５）。同样，植物叶片氮含量分别与叶干物质含量和叶片磷含量之间呈显著的负相关和正相关（Ｐ＜０．０５
）。叶片氮磷比和氮含量之间呈显著正相关关系，和磷含量之间呈显著负相关（Ｐ＜０．０１）。其他各叶性状之间均没有显著相关性。
３ 讨论与结论
科尔沁沙地５２种植物的比叶面积变化范围在
６．９～３４．４ｍ２·ｋｇ－１
之间。与其他区域的研究结果相比，
科尔沁沙地植物比叶面积值的相对偏小［
１４－１７
］。由于比叶面积可以反映植物获取资源的能力，
比叶面积大的植物具有较高的生产力［１８－１９
］。所以，高比叶面积植物能很好地适应资源丰富的环境，相反比叶面积低的植物能很好地适应贫瘠的环境。而科尔沁沙地沙质草地由于强烈的风蚀作用，土壤相对贫瘠，可供植物利用的资源相对较少，这种生境中植物比叶面积相对较低是植物适应贫瘠环境的结果。植物叶片的氮、磷含量可以直接反映植物受养分胁迫的状态，
目前一些研究者采用氮磷比来诊断植物受氮胁迫的状态［
１９－２２
］。在对欧洲湿地植物的研究发现，如果植物氮磷比小于１４，说明植物受到氮的制约，如果植物氮磷比大于１６，
说明植物受磷的制约［２０］
。本研究中，大多数植物的氮磷比小
于１４，说明科尔沁沙地的植物主要受氮制约。 不同功能群或分类群植物在影响生态系统功能上存在差异，
这种差异体现在植物生活史、形态、生理等多个方面。许多研究发现，不同功能群或分类群植物叶片的某些性状存在显著差异，这种差异通
１２９６
中 国 沙 漠 第３０卷
图２ 一年生植物和多年生植物叶片性状的比较
Ｆｉｇ．２ Ｃｏｍｐ
ａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎａｎｎｕａｌｓ ａｎｄ ｐ
ｅｒｅｎｎｉａｌｓ表３ 植物叶片性状之间Ｐｅａｒｓｏｎ相关性检验Ｔａｂｌｅ ３ Ｐｅａｒｓｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ａｍｏｎｇ
ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓＳＬＡ
ＬＤＭＣ
ＬＮＣ
ＬＰＣ Ｌｅａｆ
Ｎ／ＰＳＬＡ １．０００
ＬＤＭＣ－０．３９５＊＊１．０００ＬＮＣ ０．０７２－０．２７６＊
１．０００
ＬＰＣ ０．００４ ０．１７５ ０．３３２＊１．０００叶氮磷比
－０．０６
－０．１１４ ０．
６５＊＊－０．７＊＊
１．０００
＊＊表示在０．０１水平上显著相关；＊表示在０．０５水平上显著相关。ＳＬＡ：比叶面积；ＬＤＭＣ：叶片干物质含量；ＬＮＣ：叶片氮含量；ＬＰＣ：
叶片磷含量。常被解释为植物遗传特性或适应环境的结果。
Ｗｒｉｇ
ｈｔ等［２２］
报道，草本植物与灌木和木本植物比较，叶片寿命较短、单位面积的叶氮浓度较低、单位
质量叶氮浓度较高、单位面积光合能力较强。但是在本研究中，
杂类草植物叶氮含量与灌木植物叶氮含量之间并没有显著差异，
反而禾本科植物叶氮含量（质量浓度）显著小于灌木植物叶氮含量（见图１）。杂类草植物叶干物质含量显著小于禾本科植物、灌木植物和豆科植物，但是比叶面积和叶片磷含量在各个功能群之间没有显著差异，
这与其他类型生态系统的研究结果不尽一致［
２２－２５
］。由于植物器官的磷含量一定程度上受到土壤磷有效性的影响，但是在科尔沁沙地，土壤磷相对比较丰富，不是制约植物生长的首要限制性元素，这可能是不同功能群植物叶片磷含量没有显著差异的原因。由此可见，不同功能群或分类群植物叶性状的差异随不同的植被类型及地理分布存在较大差异，这与植物对地理环境的适应对策和资源利用能力有关。
研究发现，一年生植物和多年生植物的叶片性状存在较大差异。科尔沁沙地一年生植物的比叶面积显著大于多年生植物的比叶面积，这一结果与许
多室内和野外的研究结果相同［
２５－２６
］。虽然目前没有系统的关于一年生和多年生植物干物质含量报道，但是由于比叶面积和叶干物质含量之间的显著负相关关系是很多陆地生态系统类型的普遍特
征［
２７－２８
］，因此，如果一年生植物的比叶面积显著偏高，
可以推断一年生植物的干物质含量会显著偏小，本研究中一年生植物的叶干物质含量显著小于多年生植物的叶干物质含量。研究发现，一年生植物和
多年生植物叶片含氮量的变化比较复杂［２９－３１
］，在没
有氮制约的情况下，通常一年生植物的叶片氮含量大于多年生植物的氮含量。但是在植物受到氮制约的情况下，一年生植物快速生长的能力受到限制，植
第６期赵红洋等：科尔沁沙地５２种植物叶片性状变异特征研究
１２９７
物吸收氮的能力受到影响。因此这种情况下一年生植物的叶片氮含量往往小于多年生植物的叶片氮含
量［
３２］
。本研究所涉及的植物主要分布在风蚀强烈的沙质草地上，养分制约是植物受到的主要环境胁迫之一，
但是多年生植物和一年生植物的叶片氮含量之间并没有显著差异，说明一年生植物和多年生植物的氮利用对策除受土壤养分状况的控制外，还受到其他因素的影响，需要进行更深入的研究。
关于植物叶片性状之间关系的研究已经有许多报道。不同生态系统和众多物种数据的综合分析都表明，叶片寿命与比叶面积、植物整体叶面积比、光
合能力、叶片氮和磷含量呈显著负相关［３３－３５
］，与单
位面积叶质量呈正相关；比叶面积、光合作用能力、暗呼吸、气体交换性状、叶片氮和磷含量相互之间呈正相关
［３６］
。但是由于植物的叶片性状受环境的影
响很大，因此，不同研究区域植物叶片性状之间的关系存在一定的差异，例如也有一些研究发现，植物的
比叶面积与叶片氮含量之间没有相关性［３７］
或呈负相关［３８］
。本研究中，科尔沁沙地５２种植物叶干物
质含量分别与比叶面积和叶片氮含量呈显著负相关，叶片磷含量和氮含量之间呈显著正相关。这一结果也进一步证实植物叶性状之间的相关关系是陆地生态系统植物特征的一般规律。参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ
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中 国 沙 漠 第３０卷
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ｅｒｅｎｎｉａｌｒａｓｓａｎｄｌｅａｆｎｉｔｒｏｅｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎａｎｎｕａｌａｎｄ ｐｇｇ，ｓｅｃｉｅｓｒｏｗｉｎｉｎＭｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎｏｌｄｆｉｅｌｄｓ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｉａ －ｐｇｇｇ （）：１９９７，１１１４４９０－４９８．
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ＶａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎＬｅａｆＴｒａｉｔｓｏｆ５２ＰｌａｎｔｓｉｎＨｏｒｉｎＳａｎｄＬａｎｄ ｑ
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，，Ｍ，ＺＨＡＯＨｏｎＬＩＹｕｌｉｎＷＡＮＧＸｉｎＡＯ ＷｅｉＺＨＡＯＸｕｅＺＨＡＮＧＴｏｎｈｕｉａｎｕａｎｏｎ － － － － － ｇｇｙｇ，ｙｙｇ，
１．ＫｅｌａｂｏｒａｔｏｒｏＧｒａｓｓｌａｎｄ Ｅｃｏｓｓｔｅｍ ｏＭｉｎｉｓｔｒｏＥｄｕｃａｔｉｏｎ ＆Ｓｉｎｏ－Ｕ．Ｓ．ＣｅｎｔｅｒｓＧｒａｚｉｎｌａｎｄ Ｅｃｏｓｓｔｅｍ Ｓｕｓ－ｏｒ ｙｙｆ ｙｆ ｙｆ ｆｇｙ
ｔａｉｎａｂｉｌｉｔＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＣｏｌｌｅｅ，Ｇａｎｓｕ ＡｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵ ｎｉｖｅｒｓｉｔＬａｎｚｈｏｕ，７３００７０，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｄａｎｄ Ａｒｉｄ Ｒｅｉｏｎｓ ｙ，ｇｇｙ，ｇＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄ ＥｎｉｎｅｅｒｉｎＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｏＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ，７３００００，Ｃｈｉｎａ） ｇｇ ｙｆ
：ＡｂｓｔｒａｃｔＳｔｕｄｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎｓｏｆｌｅａｆｔｒａｉｔｓｉｎｓｅｖｅｒｅｌｄｅｓｅｒｔｉｆｉｅｄｈａｂｉｔａｔｓｉｓｉｍｏｒｔａｎｔｎｏｔｏｎｌｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｙｙｐｙ ，，ｒｏｖｉｄｅａｔｒｅｉｏｎａｌｂｉｏｔｉｃａｎｄａｂｉｏｔｉｃｆｅａｔｕｒｅｓｂｕｔａｌｓｏｔｏｂａｓｉｓｆｏｒｃｏｍｍｕｎｉｔｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ．Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄ －ｐｐｇｙｙ ｌａｎｔｓｒｏｕｓｔｅｒｎｓｏｆｌｅａｆｔｒａｉｔｓｏｆ５２ａｒｅｉｎｖｅｓｔｉａｔｅｄｔｏｄｅｔｅｃｔｔｈｅｉｒｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｆｕｎｃｔｉｏｎａｌａｎｄｒｅｌａ －ｐｇｐｇｇ ｔｉｏｎｓｈｉｓｂｅｔｗｅｅｎｅａｃｈｔｒａｉｔ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｔｈａｔｓｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａｏｆ５２ｌａｎｔｓｉｓｖａｒｉｅｄｂｅｔｗｅｅｎ６．９～ ｐｐｐ
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，ｔｅｎｔｏｆＮｆｉｘｅｒｓａｎｄｌｅａｆｄｒｍａｔｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔａｒｅｔｈｅｈｉｈｅｓｔｃｏｍａｒｅｄｗｉｔｈｏｔｈｅｒｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｒｏｕｓｒｅｓｅｃ －ｙｇｐｇｐｐ ，ｔｉｖｅｌ．ＨｏｗｅｖｅｒｎｏｓｉｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎｌｅａｆＰｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎａｎｄｓｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａｉｓｏｂｓｅｒｖｅｄａｍｏｎ ｙｇｐｇ
，ｒｏｕｓ．Ｓｅｃｉｆｉｃｅｒｅｎｎｉａｌｓｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｌｅａｆａｒｅａｉｎａｎｎｕａｌｓｉｓｓｉｎｉｆｉｃａｎｔｌｈｉｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｉｎｂｕｔ ｇｐｐｐｇｙｇ ｌａｎｔｓｌｅａｆｄｒｍａｔｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｉｓｒｅｌａｔｉｖｅｌｌｏｗｉｎａｎｎｕａｌｓ．Ｌｅａｆｄｒｍａｔｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｏｆ５２ｉｓｎｅａｔｉｖｅｌｃｏｒｒｅ －ｐｙｙｙｇｙ
，，ｌａｔｅｄｗｉｔｈｓｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａａｎｄｌｅａｆｎｉｔｒｏｅｎｃｏｎｔｅｎｔｒｅｓｅｃｔｉｖｅｌ．Ｈｏｗｅｖｅｒｌｅａｆｎｉｔｒｏｅｎｃｏｎｔｅｎｔｉｓｏｓｉ －ｐｇｐｙｇｐｔｉｖｅｌｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｌｅａｆｈｏｓｈｏｒｕｓｃｏｎｔｅｎｔ． ｙｐｐ
：；；；Ｋｅｗｏｒｄｓｓｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａｌｅａｆｎｉｔｒｏｅｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｌｅａｆｈｏｓｈｏｒｕｓｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｒｏｕ ｐｇｐｐｇｐｙ
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