植物学通报Chi06(4)B211一21了Blltinftav膜脂过氧化与植物逆境胁迫陈少(福建农学院裕350002福州)提要木文简述了膜脂过氧化的概念及其对细胞的损伤机理膜脂过氧化:并对膜脂过氧化与植物逆境胁迫的关系以及植物对膜脂过氧化的酶促和非酶促防御能力与植物抗逆性的关系进行了评述关键词逆境胁迫;超氧化物歧化酶随着近代世界人重性等口的急剧增加以及现代工业对环境生态平衡的破坏,,逆境的危害日益严对于植物逆境胁迫的研究己有较长历史近十余年来随着生物膜的理论和研究技术的进展人们已逐步认识到生物膜在植物逆境胁迫研究中的重要性并对植物的抗寒性内容包括膜脂组分抗旱抗盐性和抗大气污染物等与生物膜的关系进行了大量的研究终中膜脂过氧化与植物逆境胁迫方面进行的研究相对较少结构与植物抗逆性的关系膜蛋白与植物抗逆性的关系以及膜脂过氧化与植物逆境胁迫的关系也未见这方面的综述文章对这一问题作一简单综述术文试图综合国内外的有关文献膜脂过氧化的概念膜脂过氧化是指在生物膜的不饱和脂肪酸中发生的一系列自由基反比它是由自由基对类脂中的不饱和脂肪酸引发而产生的H盯mon并由此产生对细胞有毒性的脂质过氧化物,1956年,首先提出白由基学说OH或单线态氧’02“,’:多不饱和脂肪酸在自由基(如超氧阴离子自由基。下经自由基)作用下生成自由基中间物.LOHL与0反应形成L.2oo及L00H++LH今L0:+HZOL,~’LOOLOO弓LHLOOH+L式中弓i发作用LH表示类脂由o万OH和氏等非脂性自由基引发的脂质过氧化反应称为一级其特点是以链式反应循环地进行oo由脂质过氧化形成的脂氢过氧化物基LOoH很不稳定它通过均裂反应产生许多脂性自由H:如烷过氧基L和烷氧基L.O,:ZLOOH、LOO+LO+t)这一反应可以自发地发生也可在铁铜等过渡金属离子的催化下进行由这一反应形成的脂性自由基也能引发脂质过氧化作用这种由脂性自由基引发的脂质过氧化作用称为二级引发作用其特点是以链式支链反应循环地进行211由于不饱和脂肪酸上邻近双键碳的分活化状态,甲烯碳和其上的丙烯氢间的碳氢键键能小,处于部易于发生均裂,丙烯氢易被自由基抽提在2甲烯碳原子上形成自由基中心从而引发不饱和脂肪酸的脂质过氧化作用HHHHHH!一(H)为丙烯氢{}一11二}CC一(H)C言CC一C(H)一脂质过氧化的过程可概括成图l生物膜的膜脂易发生过氧化作用_,因为生物体内的不饱和脂肪酸大量存在于生物膜的类OHLKC11二CHCHRH(多价不饱和脂肪酸链)PUF气—~亡LOO一一-中RC}1C卜ICHR(.烯丙基PU卜A自由基)奋C、备护H/RCIJ二GSSGRZGSHeH二e;卜eH言吹蔗卜鉴lr川L口砚飞又汪…O卜以日(脂类过氧晶寨)L拜诊畜徽硬万(pLJF八西享)oH,丙二醛乙烷_卜一RC日!HCHC}卜R11。o……,链式传播)戊烷自动分解等脂类过氧化分解产物}C件C…凡次HO脂类氢过氧化物自动RCHC11CH!00R二”宁催化石RCHCHCHR,。nRCHCHCHR,H图1PIJFA][脂质过氧化反应过程s脂中,而氧在膜脂双分子层中间非极性基质中的溶解度比在极性基质中大7一8倍过渡族金属络合物又易溶于非极性基质了有利的条件高氧分压和金属络合物的存在都为膜脂过氧化作用创造膜脂过氧化对生物膜的损伤膜脂过氧化的中间生物自由基和最终产物丙二醛(MDA)都会对生物膜产生严重损伤膜脂过氧化对生物膜的损伤主要是膜中蛋白质的聚合和交联以及膜中类脂的变化引起的作用膜脂过氧化的中间产物自由基能够引发非特异性的氢抽提作用和由此而产生的化学加成它们能对蛋白质分子OP引发氢抽提而生成蛋白质自由基(.P)P后者与另一蛋白质分子发生加成反应生成二聚蛋白质自由基(P:)依次对蛋白质分子不断地加成而生成蛋白质分子的聚合物212OOL+P、P+OO丁LIP十P、PPPnPP一一蛋白质中含琉基的氨墓酸易被氧化生成二聚体一P(P)P由OOLH分解生成的丙二醛与蛋白质结合引起蛋白质分子内和分子间的交联生物膜中结构蛋白和酶的聚合和交联的结构功能和催化功能成改变了这些蛋白质的空间构型从而改变了它们而膜中不饱和脂肪酸的过氧化及其过氧化产物都直接影响膜的组结构膜的流动性透性及其生理功能各种亚细胞器膜如叶绿体膜最终导致细胞死亡线粒休膜和微粒休膜等也受到损伤细胞生理功能出现紊乱膜脂过氧化与植物逆境胁迫在正常情况下生的方面,植物细胞内自由基的产生和消除处于平衡状态,不易导致膜脂过氧化当植物处于各种逆境胁迫下细胞内自由基产生和消除的这种平衡就会遭到破坏而有利于产这样,积累的自由基就会引发膜脂的过氧化作用造成细胞膜系统的损伤王以柔等的研究发现严重时会导致植物的死亡低温胁迫引起植物组织中膜脂过氧化产物丙二醛的积累理引起水稻丙二醛含量明显增加低温处叶绿体超微结构发生了不同程度的破坏,叶绿素含量下降后光照下的低温处理比黑暗中低温处理丙二醛含量增加更为显著日经光照下的低温处理卜绿体超微结构的破坏更为严重叶绿素含量下降速率也更快『”表明在低温胁迫下叶`。绿体超微结构的破坏与膜脂过氧化有着密切的关系时间的延长和伤害的发展在这种致死的低温胁迫下进行解冻处理,曾韶西等在水稻中也观察到随低温处理J丙二醛含量明显增加e同时植物组织电阻急剧下降￡o在其他,植物如豌豆和黄瓜等中也得到相同的结果`25〕Ht,herilllgon等将冬小麦的根颈包埋在冰中冬小麦的生长受到抑制电解质渗透率增大表明在这种缺氧的低温胁迫中发生了膜的降解但这种情况下脂肪酸不饱和度的变化很小其后在有氧条件下发现电解质渗透率继续下降与无氧条件下进行低温处理得到的不同结果是〔“”’在有氧情况下脂肪酸的不饱和度显著下降他们认为这表明了在有氧条件F的解冻过程中发对从大豆胚轴分离得到的微粒体膜进行自由基的生了膜脂过氧化〔’“’低温锻炼能明显降低豌豆中由低温引起的膜脂过氧化干早胁迫也与膜脂过氧化有密切关系离体处理发现由自由基引起的膜伤害症状与脱水胁迫引起的膜伤害症状相同表明干早胁:迫引起的膜伤害可能是由自由基引发的质琉基的含量明显低于对照G,。他们还发现,,致死性的脱水胁迫下微粒体膜中蛋白T{2“:Dhi“sa等用耐早和不耐早的两种苔鲜〔’4〕tlaruo二al此和t、o。:。。o’fllii。“。为材料进行研究发现干早引起的膜透性增加与膜脂过氧化之间存在明显的正相关成倍增加耐早性强的组织膜脂过氧化水平低甘蔗在水分胁迫下观察到丙二醛,随干早胁迫时间的延长绿豆和黄麻的膜脂过氧化水平上升t’3’抗早性强的黄麻品种在干旱胁迫下膜脂过氧化水平上升的幅度低于抗早性弱的品种旱胁迫引起或加剧了膜脂过氧化汀宗立的研究表明,这些研究结果表明干涝渍导致玉米叶片丙二醛含量增加,随之叶绿素降解当丙二醛积213祟到一定程度细胞电解质泄漏急增叶片即招致不可逆的损伤{7谭常等应用自由基清除剂进行试验发现除剂的预处理而降低了膜脂的过氧化作用O。,植物体内由50。引起的膜脂过氧化因自由基清证明了在在受50:对植物的伤害过程中有自由基参与自山获引发或加剧502伤害的植物中乙烯和乙烷的释放,,丙二醛增生和荧光物质的对积累都证实了这一点〔川于另一污染物受S仇伤害的植物中损伤越严重的叶子内积累的丙二醛越多人们认为它的毒性在于其强烈的氧化作用它对植物伤害的原因之一是引起了膜脂过氧化以上几种主要的逆境胁迫都引发或加剧了植物细胞的膜脂过氧化可见,植物细胞的膜脂过氧化是逆境胁迫引起细胞伤害的重要原因之一植物对膜脂过氧化的酶促防御能力与植物的抗逆性植物对膜脂过氧化有两类防御系统(图(SOD)2)一类是酶促防御系统OD)包括超氧化物歧化酶GSH过氧化氢酶(CAT)过氧化物酶(P谷胧甘肤过氧化物酶(Px)和谷胧甘肤还原酶(GSHR)等另一类是非酶促防御系统包括维生素E维生素A维生素C辅酶Q硒和一些琉基化合物(如谷胧甘肤半胧氨酸)等葡萄枯O蛋I甘6:。一华一},一、Lo。;:/乙犷GSH1孙LOI」`00`、SGxH、GSH尸又NADP\\C/6GPP还原配P脱氢酶自由基(0L2、`比56/、6PGOHL等’土抗氧化剂p氧化50DCA丁PODvZvc辅酶Q等图2脂质过氧化的防御系统一一)i1酶促防御系统中的SoD活性较低的物质,CAT—促进一一令抑制和GSHPx等几种酶可分别使0二,HZo:和LoOH等转变为降低或消除了它们对膜脂的攻击能力:使膜脂不致发生过氧化作用而得到保护它们分别催化下列反应20花+ZH+SOD一-一一)0)2+HZOZCATZH:0:L。o。十2。sH许多研究者已对这些酶促防御系统的酶与植物抗寒03“`’〔一’。0:十+ZH:0H:。、三翌望迄L。HGsSG18’`;l。’。〕抗旱抗盐〔’。!和抗S仇’等的关系进行了研究随低温处理时间的延长和伤害的发展在受低温胁迫的黄瓜和水稻幼苗组织弓`丁观察到SOD活性的降低和电解质渗透率的增加〔214“{以及膜脂过氧化产物内二醛的积累:`。〕抗寒性不同的同种杭物的不同品种之问种在低温下同低温胁迫下SOD全舌性的变沁清况不同l”’较抗寒的黄瓜品SOD活性的下降值低于不抗寒品种,不同细胞器的SODSOD对低温的敏感性也不黄瓜幼苗子叶[,叶绿体{b丁SOD对低温最敏感J吐次是线粒体,细胞溶质部分的SOD对J七降低的程度是有光照的低温最不敏感低温胁迫下水稻幼苗叶绿材叫SOD明显下降;’}低温处理显著大于黑暗中的低温处理叶绿体SOD活性降低的程度和丙二醛含量的增加叶绿体超微结构的破坏程度以及叶绿素含母的下降速率密切相关进行预处理「;,用自由基清除剂对水稻幼苗降低了低温引起的内二醛的增生`。}而用SOD抑制剂预处理水稻则提高了低温胁迫下丙二醛的含量〔石水平的SOD有关由此可认为三石低温胁迫下植物的抗寒力与植物体内能否维持较武保轩等的实验结果表明旱胁迫下的耐脱水力与S!刁抗早性小麦叶片中soD0D处于不同发育阶段的小麦幼苗及其不同的组织和器官己’在干活性之间均存在正相关〔cATSOD和CAT王宝山等也证明,,在干早胁迫下不和l`“’活性与膜透性及膜脂过氧化水平之间存在负相关均F降。。在黄麻中中不同抗早性的品种在水分胁迫下oD和CAT但抗早性强的品种酶活性的下降幅ue度低于抗早性较弱的品种:在绿豆和抗早性较弱的苔鲜(Gat’`’ronlfi。`￡u。)n水分胁迫也使s活性下降『显然,干早胁迫引起细胞损伤与细胞中膜脂过氧化酶促防御系统中几种酶的活性受抑有关汪宗立等的研究发现玉米在淹水过程中SOD和CAT活性迅速下降酶活性与DAMDA含量间呈极显著负相关有他们还发现在幼叶中这两个保护酶活性下降发生在MD明显积累之和CAT活而质膜透性变化出现在酶活性和MA含坦变化之后并由此推断t7〕涝渍使SOD性受抑消弱了叶片对膜脂过氧化的防御能力从而导致细胞伤害,这方面有关盐胁迫的研究较少于soommoKal汁等用马齿兑为材料进行研究发现当和H2N2al浓度卜舀cll/时,CAT活性显著下降“他们认为在高盐条件下O下oH0的大量积累可能与CAT活性的急剧下降有关『植物在自然条件下进行光介作用的过程中这些逆境条件卜器官内积累常常要经受强光ler高温和低:CO:的逆境在由光激发产生的多余电子通过Meh反应传到O其产生的活性氧在光合引起光合膜的损伤使光合作用受到抑制从活性氧的清除系统来研究植物的水稻品种在照光的高浓度氧SoD氧抑光合和光抑光合己进行了一些工作,王荣福等的研究表明,,下其s0D活性可被诱导增加强光高温也可诱导SOD活性增加在40%o`卜活性水平被诱导增加更高延续时间长的品种表现氧抑光合程度小反之则氧抑光合程度大将植株置犷拍℃高温处理发现SOD活性水平的维持对延缓光合的下降有积极作用在转入25℃下恢复后也看到SoD活性的增加对光合能力的恢复也有积极作用〔,“〕用SOD抑制剂DDTc预处理水稻叶片发现在短时间内就可产生严重的光抑光合随时间延长光合完全抑制甚至在1小时内就出现叶片处理部分全部光漂白明了SoD不同品种对光抑光合的敏感性差异随DDTC预处理而消失也说3’,在防御光抑光合中的重要作用〔可见在强光高温和低CO等对光合不利的逆境Z条件下植物在防御活性氧对光合膜的损伤上以SOD为主的防御系统起着非常重要的作用膜脂过氧化的酶促防御系统也与植物对5050:和0的抗性有关当植物休内s:3OD活性下降时:的伤害加强12,当植物长期接触不致引起伤害的低浓度50时2SOD活性增加植物对50的GSH抗性也增强}于发现叶子中出现HZO的积累用50处理菠菜叶矛厂乙:同时CATR和抗坏血酸氧化酶活性下降{位物对。的抗性随叶户}:,SOD和C人T活性的增强而增强食215s艾菜豆(aa幼叶中s活性高于老叶。oD于老叶n叶b对)ll的抗性也高幼P。显然这些研究均认为这些保护酶对膜脂过氧化的防御能力与植物的抗逆性有着非常密切的关系植物对膜脂过氧化的非酶促防御能力与植物的抗逆性除上述几种清除自由基的保护酶之外维生素C(抗坏血酸)低分子化合物维生素E(a生育酚)维生素A谷胧甘肤,半胧氨酸和辅酶Q等也能与自由基反应清除自由基从而降低或消除膜脂过氧化作用维生素E具有脂溶性对膜脂起了保护性作用3`日3存在于细胞膜中因此对于自由基和膜脂过氧化是一个很重要},{fJ清除剂其清除自由基的过程大致如图,在这个过程中一个生育酚可以清除两个自由基,抗坏血酸是植物体内普遍存在的一种抗氧化剂其清除自由基的机制可能如图419!LLH,汀筋一全、〕>哎(一工一一GS卜J产刀,”生翔决八1议亢坏血假扛。;全;!{l一全_\\、~~已已益刁抗坏血酸自由基、!\\半脱么抗坏血酸还原酶GSSGZGS工1NADH:、.户户声/`ó|卜二LHGSSG生育酚GSllR一__九b脱氢抗坏血酸酶一一`二二一一一愁之氢优坏血酸图3维生素E清除自由基的过程图4抗坏血酸清除自由基的可能机制关于这些化合物与植物逆境胁迫关系的研究也积累了一些资料无论延长低温时间或加强低温强度和在较高光强下恢复曾韶西等的试验表明均使水稻幼苗抗坏血酸含量下降这种变化与电解质的泄漏和脂质过氧化产物丙二醛的产生密切相关水稻幼苗内还原型谷胧甘肤的含量随低温胁迫时间的延长而逐渐减少谷胧甘肤,与抗坏血酸含量的变化呈正相关抗氧化剂半胧氨酸和琉基乙醇预处理可减缓水稻幼苗因低温引起的抗坏血酸含量的下降这些实验结果表明水稻幼苗抗低温伤害中【性上起着一定的作用川抗坏血酸在防御膜脂过氧化维持细胞膜的完整7有人观察到在受低温胁迫的鞭毛藻细胞中a生育酚增加了6一倍,并认为它的作用可能是作为一种抗氧化剂,抵抗低温诱导的活性氧的增加和过氧化作Sginher用在干旱胁迫方面也进行了一些研究抗早品种抗坏血酸含量高于不抗早品种得相同结呆,Garg和h发现干早胁迫引起抗坏血酸含量下降Chor,用GsH和Luudhi以眉豆为材料研究也获半肌氨酸预处理则可减少水分胁迫引起的眉豆抗坏血酸含量的下M’“,『kuiee和6降水分状况也有轻微改善,“。’LSnearanta等发现吸胀ybean小时的大豆胚轴比吸胀tZ`’36小时的大o。敏豆胚轴耐脱水性强同时发现脂性抗氧化剂的含量前者高于后者植物对03的抗性也与抗坏血酸含量有关感的品种见,在食荚菜豆和大豆(3,so)中抗饥的品种抗坏血酸含量高于对抗O的品种随着暴露在0逆境下时间的延长抗坏血酸的浓度与其对0。。叶子中抗坏血酸的浓度不断增加;l`5’不同发育阶段的叶子中不可忽视的作用216的抗性之间存在显著正相关由此可膜脂过氧化的非酶促防御系统在植物抵抗逆境胁迫维持细胞膜系统的完整性上也起着综上所述膜脂过氧化与植物逆境胁迫之间有着非常密切的关系植物对膜脂过氧化的防御能力也与植物的抗逆性密切相关胁迫与膜脂过氧化的关系在这方面已进行了一些研究但要真正弄清植物逆境或把防御膜脂过氧化的几种酶或抗氧化物作为抗性育种的指标把自由基清除剂的保护作用应用于实践以减少农业生产受各种逆境胁迫而遭受的损失尚有许多工作要做这给我们指出了一个很有希望的努力方向参〔1〕王以柔等〔幻王荣福等〔3〕王荣福等考文献1056198了1955植物生理学报植物生理学报江苏农业学报12244一25一15257一2e44(2)1一819541111一15〔4〕孔祥瑞生物科学动态195314714(2)〔5〕刘时中生理科学进展一14961085遮85了11〔〕刘鸿先等植物生理学报一1955l4(3)〔7〕汪宗立等江苏农业学报一881985215227()〔〕武保轩才冬林托德植物学报一1601951〔g〕莫简生物化学与生物物理进展(2)23一29〔10〕〔11〕〔l幻〔13〕〔14〕〔15〕曾韶西王以柔曾韶西等198了植物学报29(5)506一引2植物生理学报13365一3了。2557谭Ch常等w1982环境科学学报1A(3)Ch197一205idhdyRsR5LndMdh19811985ph夕101plt65(4)476一478DhiEdwGdWlM1954twJEp、PBoot32艺l79dH0tEv`ooExBtr2450(4)〔16〕〔17〕〔15〕〔19〕gmKDdBxo56PSlo几ghxg了1Pld34一91331一34121,一223HHKG口tt11298一301thrigtP迁R里195了PlaAdhntPh夕5101Bo851068一生072tliAAppMMyb1981“t4775一85lj〔20〕Mki〔21〕St〔22〕st〔23〕Tk5TTdAcili1053Ph夕ix68lPln58166一170tt1l1955198710521030PlrPh夕101xan7838一1了1JPlaPlaErtpddBCCot(o一。了)2005一2014KttllllllPh夕:101夕fP人2321(6)99。一100了1〔24〕〔25〕TkKv几”已i601一乱wZhiKdMNMl了k1983BiolNk(M)1983(2)77一82MEMBRANE一LIPIDPLANTChenPEROXIDATIONANDSTRESSShaoyu(FAbsttraeeeujianAgrfeoltoralColle夕eFu:hou35002)PetroxatanThiiosreviewsummarizestahaeeoneePtsoofeamlieembraneliPidreidtionandhee谊hmwhieheroxaeauseseellddlnamgeAltresnond;engwiththenlaionshiptbetweenmombrPla1taoeliPidistapneidinationtseanzplatientanssthzeorreatlatiobetweenheabilityidafntsareseagmydmymiemembraneliPidPeroxtionbilityoefstressaneresistaneeroxwordsmmbrliPidPeidation;stress;superoxidedismutase217